§2. Эволюция сообществ (учение о сукцессии)

Термин «сукцессия» означает закономерное и последовательное изменение сообщества и функций происходящий по причине влияния различных факторов. Сукцессия вызывается природными изменениями, а также влиянием человека. Каждая экосистема предопределяет существование следующей экологической системы и своего исчезновения. Это естественный процесс, происходящий по причине накопления энергии в экосистеме, изменений микроклимата и преобразований биотопа.

Сущность сукцессий

Сукцессия представляет собой последовательное совершенствование экосистемы. Наиболее заметно проследить сукцессию возможно на примере , она проявляется в смене растительности, изменении их состава и замене одних доминантных растений другими. Каждую сукцессию возможно разделить на две основные группы:

Первичная сукцессия.
Вторичная.

Первичная сукцессия является исходной отправной точкой, так как возникает на безжизненных участках. В наше время практически вся суша уже занята различными сообществами, поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Примерами первичной сукцессии являются:

заселение сообществами на скалах;
заселение отдельных территорий в пустыне.

В наше время первичная сукцессия довольно редкая, однако в какое-то время каждый участок суши прошел этот этап.

Вторичная сукцессия

Вторичная или восстановительная сукцессия происходит на ранее заселенном участке. Такая сукцессия может возникать везде и проявляться в различных масштабах. Примеры вторичной сукцессии:

заселения леса после пожара;
зарастание заброшенного поля;
заселение участка после схода лавины, что уничтожила на почве все живое.

Причинами вторичной сукцессии выступают:

вспашка земли;
наводнения;

Полный процесс вторичной сукцессии длится около 100-200 лет. Он начинается, когда на участках появляются однолетние травяные растения. Через 2-3 года их вытесняют многолетние травы, потом еще более сильные конкуренты – кустарники. Конечным этапом становится появление деревьев. Растут осина, ель, сосна и дуб, которым заканчивается процесс сукцессии. Это означает что восстановление естественной экосистемы на этом участке полностью завершено.

Главные этапы сукцессионного процесса

Продолжительность сукцессии зависит от продолжительности жизни организмов участвующих в процессе восстановления или создания экосистемы. Скорость наименее короткая в экосистемах с преобладанием травянистых растений, а наиболее продолжительная в хвойном или дубовом лесу. Главные закономерности сукцессии:

На начальном этапе разнообразие видов незначительно, с течением времени оно увеличивается.
С развитием процесса взаимосвязи между организмами увеличиваются. Возрастает также симбиоз, усложняются цепи питания.
В процессе закрепления сукцессии уменьшается количество отдельных свободных видов.
С каждым этапом развития усиливается и укореняется взаимосвязь организмов в существующей экосистеме.

Преимущество полностью сформированного сообщества экосистемы над молодым, состоит в том, что оно способно противостоять негативным изменениям в виде перепадов температур и изменения влажности. Такое сформированное сообщество может лучше устоять перед . Это дает возможность осознать важность естественных экосистем и опасность злоупотребления искусственными экосистемами. Как и устойчивость зрелого сообщества к физическим факторам, так и продуктивность искусственного сообщества важны для жизнедеятельности человека, поэтому так важно поддерживать баланс между ними.

Экологическая сукцессия — это процесс последовательного направленного развития экосистемы, от простой — к сложной и более устойчивой.

Наиболее зримо сукцессия в экосистеме проявляется в смене растительности - в изменении видового состава и замещении одних доминантов другими. Смены растительности будут разными в зависимости от типа сукцессии, полночленности экосистемы, ее положения в рельефе и вида антропогенной нагрузки.
Сукцессии подразделяются на два типа - первичные и вторичные . Первичной сукцессией называется развитие экосистемы от нулевого состояния, когда на освободившейся поверхности формируются все компоненты - растительное и животное сообщества, комплекс микроорганизмов, почва. Под вторичной сукцессией понимаются такие смены, когда нарушены один или несколько компонентов и экосистема возвращается в исходное состояние или сдвигается в каком-либо новом направлении. Экосистемы, подвергающиеся сукцессии, могут иметь различное количество исходных компонентов. Они могут быть полночленными - с полным набором компонентов - или неполночленными , когда один или несколько компонентов отсутствуют.

Примером первичной сукцессии может послужить первичное и вторичное зарастание отвалов; вторичную сукцессию в неполночленной экосистеме - зарастание залежи - и вторичные сукцессии в полночленной экосистеме - постсенокосную демутацию и развитие сеяной травосмеси.

Схема первичной сукцессии

В качестве параметров, характеризующих ход сукцессии, используется показатель сходства и фитоценотическая структура видового состава, долевое участие видов различных фитоценотических групп в сложении фитомассы сообщества и распределение видов по группам обилия.

Фитоценотические группы включают сорные виды, характерные для начальных стадий сукцессии, залежные, доминирующие на промежуточных стадиях, и терминальные, т.е. виды, слагающие зональные незасоренные сообщества - степные, лугово-степные, луговые, лугово-лесные, лесные, лугово-болотные, болотные. Растения тропических лесов имеют гораздо большее разнообразие фитоценотических групп.

Разные показатели описывают разные структуры сообщества и различным образом меняются в сукцессии. По близости их количественных значений к параметрам, характеризующим терминальные стадии, можно судить о скорости и продвинутости сукцессии и о сходстве трендов растительности в разных сукцессионных сериях.

Одновременно с сукцессией растительности происходят существенные изменения в автотрофном звене биологического круговорота. В ходе первичной сукцессии создаются, а в ходе вторичной трансформируются запасы зеленой фотосинтезирующей фитомассы и подземных органов, включающих узлы кущения, корни, корневища, луковицы, клубни. Смена доминантов приводит к качественным и количественным изменениям в сложении надземной и подземной фитомассы. При отмирании фитомассы формируется мортмасса - ветошь и подстилка в надземной части фитоценоза, корневые растительные остатки - в подземной. Изменение структуры растительного вещества так же характерно для сукцессии, как и смена самой растительности.

Конечной стадией развития сукцессии является климаксное сообщество, которое характеризуется тем, что на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы , продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.

Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают экосистемы. Как правило, устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру, а также богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.

Стремясь к поддержанию гомеостаза - способности противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство - экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессиям (от англ. succession - последовательность).

Таким образом, сукцессия - последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека.

Сукцессии довольно разнообразны и их делят на группы по разным признакам. По причинам, вызывающим смену, сукцессии делятся на две группы:

автогенные (причиной смены являются изменения, возникающие в результате деятельности самого сообщества);
аллогенные (происходят в результате внешних воздействий).

В зависимости от источников энергии, за счет которых происходит процесс развития, сукцессии делят:

на автотрофные ;
гетеротрофные.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (например, на берегу реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, т. е. происходит постоянное убывание органического вещества. Это - гетеротрофная сукцессия.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообщества с самого начала.

Организмы постепенно заселяют появившуюся девственную сушу, оголенную материнскую породу (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы, застывшая лава после вулканического извержения и т. п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем - и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

В отличие от этого, вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов, и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Сукцессия (от лат.Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.

Пока нарушения не превышают восстановительной способности экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок — несколько десятилетий.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изымать без вреда для самого сообщества.

Экологические сукцессии

Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Классический пример сукцессии — зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.

Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки. Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.

Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).

Рис. 9. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100- 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.

Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Сукцессия. Примеры сукцессией экосистем

Сукцессия

Виды сукцессий

Вторичная сукцессия

Типы сукцессионных изменений

Продолжительность сукцессии

Примеры сукцессией экосистем

В сообществах постоянно происходит изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных организмов, трофическая структура ну и иные показатели сообщества.

Сообщество изменяются во времени.

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии – представите себе ИДЕАЛЬНОЕ сообщество (то есть суммарная продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущие на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов).

В экологии суммарные энергозатраты называются – общим дыханием сообщества.

Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.

Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной ил равновесной.

Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции – в экосистеме будет происходить накопление органического вещества;

Если больше – его уменьшение.

И в первом и во втором случае будет происходить изменения сообщества

При избытке ресурса всегда найдутся виды –которые смогут его освоить, а при недостатке – часть видов вымрет.

Такое изменение и составляет сущность – экологической сукцессии

Главная особенность такого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходит в направлении к равновесному состоянию.

1.1 Виды сукцессий

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией.

В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий.

Первичная сукцессия - это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы.

Пример:

Формирование сообщества на оголившемся участке скалы, участке застывшей вулканической лавы, на недавно сформированной песчаной дюне или после отхода ледника.

Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры - мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий - редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком).

Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии.

На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более.

На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки - специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной.

Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель.

Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества – сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

1.2 Вторичная сукцессия

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.

В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру.

В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния.

Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки.

Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет.

Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных.

Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина.

Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти.

Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

ВЕЙНИК - род многолетних травянистых растений семейства Злаки, или Мятликовые

Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара.

1.4 Продолжительность сукцессии

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:

· первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;

· вторая стадия кустарников? от 10 до 25 лет;

· третья стадия лиственных деревьев? от 25 до 100 лет;

· четвертая стадия хвойных деревьев? более 100 лет.

Сукцессии могут быть различного масштаба. Они могут идти медленно, тысячелетиями, а могут и быстро - в несколько суток.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества.

При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.

Обрати внимание!

Необходимость разрушения материнской породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий.

Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев.

Пример:

В Европе в конце плиоцена (3 млн лет назад) наступил ледниковый период. Ледник уничтожил под своим покровом всякую жизнь. Он срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы. При его отступлении и потеплении климата обнажились огромные пространства голой безжизненной земли. Постепенно она заселялась различными растениями и животными. Конечно, эти изменения происходили очень медленно. Там, где ледник разрушил тропические леса, продолжается их восстановление до настоящего времени. Эти участки ещё не достигли устойчивого состояния. Так что им не хватило для завершения сукцессии и миллионов лет.

Медленно шли и те изменения, которые привели широколиственные леса миоцена (20 млн лет назад) к нынешним северным среднеазиатским пустыням.

Гораздо быстрее проходят сукцессии после лесного пожара, когда в определённой последовательности происходит смена одного биоценоза другим, что и приводит, наконец, к восстановлению устойчивого сообщества.

Относительно быстро происходит обрастание обнажённых обрывов: участков скалы в результате эрозии или оползня.

Самые быстрые сукцессии наблюдаются во временном водоёме или при смене сообществ в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена.

Общие закономерности сукцессии

В общем виде явление экологической сукцессии можно охарактеризовать следующими положениями:

Сукцессия - это закономерный процесс, ход которого можно предвидеть.

Сукцессия - это результат изменений, которые вносят в среду обитания сами сообщества, то есть процесс не задаётся извне.

Заканчивается сукцессия образованием климаксного биоценоза, который отличается наибольшим разнообразием, а, следовательно, наиболее многочисленными связями между организмами.

Таким образом, климаксный биоценоз максимально защищён от возможных нарушений со стороны внешних факторов и находится в состоянии равновесия.

Главная особенность экологической сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Когда экосистема приближается к конечному стабильному состоянию (состоянию климакса), в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.

Наблюдения за сукцессиями показывают, что некоторые определённые свойства биоценозов изменяются в одном направлении, каков бы ни был тип сукцессии.

Сформулируем их.

Виды растений и животных непрерывно сменяются.

Повышается видовое разнообразие организмов.

Размеры организмов по ходу сукцессии растут.

Линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных превращаются в сложные пищевые сети. Всё большую роль в них начинают играть детритоядные формы (потребители мёртвой органики).

Биологические круговороты удлиняются и усложняются, организмы становятся всё более экологически специализированными.

Биомасса органического вещества увеличивается. Происходит снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания.

1.5 Значение сукцессии

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.

Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.

К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.

Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами

ЗАКРЕПЛЕНИЕ:

Укажите этапы зарастания водоема из предложенной растительности: сфагнум, осока, сосна болотная, смешанный лес, багульник (осока, сфагнум, багульник, сосна болотная, смешанный лес).

Распредели этапы сукцессии в правильном порядке: однолетние растения, кустарники лиственные деревья, многолетники, хвойные деревья (однолетние растения, многолетники, кустарники, лиственные деревья, хвойные деревья)

Расположи происходящие этапы сукцессии во времени: заселение территории мхами. прорастание семян травянистых растений, заселение кустарниками, формирование устойчивого сообщества, заселение лишайниками голых скал

1. заселение лишайниками голых скал

2. заселение территории мхами

3. прорастание семян травянистых растений

4. заселение кустарниками

5. формирование устойчивого сообщества

Ход эволюции (развития) сообщества нельзя предугадать.

Наиболее общие закономерности эволюции биоценозов:

1.Виды растений и животных в ходе развития сообщества можно предсказать

2.Понижается разнообразие видов организмов.

3.Размеры организмов по ходу сукцессии снижаются.

4,Пищевые цепи укорачиваются и упрощаются. Все большую роль в них начинают играть детритофаги.

5.Биологические круговороты усложняются , организмы становятся все более экологически специализированными.

6.Биомасса органического вещества в ходе развития сообщества увеличивается. Происходит рост чистой продукции сообщества и замедление интенсивности дыхания.